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三丁酸甘油酯在養(yǎng)豬生產(chǎn)上的應(yīng)用研究進(jìn)展
三丁酸甘油酯是丁酸和甘油的酯化產(chǎn)物，一般來說是包含一丁酸甘油酯、二丁酸甘油酯和三丁酸甘油酯的混合物，生產(chǎn)工藝不同決定了混合物中三類甘油酯的含量差異。由于丁酸甘油酯既解決了丁酸易揮發(fā)、氣味難聞，不易在飼料中添加的難點(diǎn)，又可以在內(nèi)源脂肪酶的作用下，在小腸靶向釋放丁酸為腸上皮供能，促進(jìn)腸道發(fā)育，提高消化道菌群平衡，因而成為近年來替代抗生素類促生長劑的研究熱點(diǎn)[ 1-4 ]。
1、 三丁酸甘油酯的消化吸收
1.1 三丁酸甘油酯的消化雖然胃液和腸液中有少量脂肪酶可以分解脂質(zhì)，后腸道的某些微生物也具有分解脂質(zhì)的能力，但三丁酸甘油酯主要由胰脂肪酶水解[ 5 ]。在脂肪酶的作用下，三丁酸甘油酯可水解為二丁酸甘油酯、一丁酸甘油酯、丁酸和甘油。一般情況下，二丁酸甘油酯可繼續(xù)水解為 1-單丁酸甘油酯或 2-單丁酸甘油酯，但單丁酸甘油酯繼續(xù)分解為丁酸和甘油的效率極低[ 1 ]。也有試驗(yàn)表明，不同來源的脂肪酶對不同鏈長的脂肪酸形成的三酰甘油酯的分解效率不同[ 6 ]。
1.2 三丁酸甘油酯的吸收代謝三丁酸甘油酯在脂肪酶作用下分解為甘油、丁酸以及少量單丁酸甘油酯。甘油具有較強(qiáng)的親脂性，可以被動透過細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，在血液中自由轉(zhuǎn)運(yùn)；腸腔中丁酸進(jìn)入腸上皮細(xì)胞主要通過載體轉(zhuǎn)運(yùn)和逆轉(zhuǎn)運(yùn)兩種主要方式，其中通過載體被動運(yùn)輸是丁酸進(jìn)入腸細(xì)胞的主要途徑[ 7-9 ]。丁酸吸收的轉(zhuǎn)運(yùn)載體為 Na+耦聯(lián)的一元羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)載體（SMCT1），是丁酸在腸上皮細(xì)胞的流入載體[ 7 ]。研究發(fā)現(xiàn)，載體 SMCT1 分布于小鼠回腸末端和整段結(jié)直腸的刷狀緣膜，并在末端結(jié)腸和直腸有高表達(dá)[ 8 ]。逆轉(zhuǎn)運(yùn)吸收方式則是丁酸以弱酸陰離子形式與碳酸氫根離子在頂端細(xì)胞膜進(jìn)行 1：1交換[ 9 ]。丁酸進(jìn)入細(xì)胞后在肉毒堿轉(zhuǎn)移酶的作用下進(jìn)入線粒體中，通過 β-氧化作用分解為兩分子乙酰 CoA，或進(jìn)入三羧酸循環(huán)供能，或在肝臟中轉(zhuǎn)化為酮體，在機(jī)體缺乏葡萄糖時(shí)為大腦或其他組織供能。
吸收進(jìn)入體內(nèi)的丁酸、甘油和單酰甘油會再合成三酰甘油。在機(jī)體需要脂肪酸的時(shí)候再分解產(chǎn)生脂肪酸供機(jī)體使用，而機(jī)體不需要脂肪酸時(shí)則儲存在脂肪細(xì)胞中。
2、 三丁酸甘油酯的供能作用及機(jī)理三丁酸甘油酯可以通過分解產(chǎn)生丁酸作用于腸道，在腸黏膜細(xì)胞中代謝供能，即三丁酸甘油酯是通過對消化道靶向供能改善腸道健康。有研究表明，三丁酸甘油酯可為腸道提供高達(dá)75%的能量[10]。
丁酸作用機(jī)制在醫(yī)學(xué)中研究的較為透徹[11]。研究表明，正常消化道中存在丁酸梯度，結(jié)腸近端和遠(yuǎn)端、結(jié)腸隱窩和腸腔等處的腸上皮細(xì)胞中丁酸濃度不同。丁酸濃度不同作用機(jī)制有異，此種現(xiàn)象稱為丁酸悖論[12]。低濃度丁酸（0.5~1.0 mmol·L-1）主要通過ATP-檸檬酸裂解酶依賴途徑促進(jìn)結(jié)腸隱窩基底部干細(xì)胞分化增殖；高濃度丁酸（2.0~5.0 mmol·L-1）主要通過抑制組蛋白去乙酰酶抑制劑（HDACi）活性抑制腸腔上皮細(xì)胞增殖，并促進(jìn)其凋亡。丁酸對于腫瘤細(xì)胞的抑制生長和凋亡作用主要就是作為HDACi在細(xì)胞核中發(fā)揮作用[10]。
3、 三丁酸甘油酯在畜禽養(yǎng)殖中的應(yīng)用消化道是獲取營養(yǎng)物質(zhì)的途徑之一，也是連接外部與內(nèi)部的通道，因而消化道健康對于發(fā)揮動物遺傳性生長潛力以及抵御外源性感染具有重要作用。三丁酸甘油酯通過直接靶向作用于消化道，提供能量，從而改善消化道健康，提升畜禽的生產(chǎn)性能和免疫水平。
3.1 三丁酸甘油酯在豬生產(chǎn)中的應(yīng)用近年來對于三丁酸甘油酯在豬飼料中的研究，主要集中在仔豬生長性能、消化道形態(tài)、血清生化指標(biāo)、抗氧化指標(biāo)及消化道微生物的影響等方面。
3.1.1 對仔豬生長性能的影響關(guān)于三丁酸甘油酯的多數(shù)試驗(yàn)均在仔豬階段進(jìn)行，所用仔豬品種包括杜×長×大三元仔豬、長×大二元仔豬、大白仔豬，斷奶日齡在21~28日齡，三丁酸甘油酯的添加量為 0.1%~0.5%。眾多試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，適量三丁酸甘油酯可提高試驗(yàn)仔豬的平均日增重、降低料重比，改善養(yǎng)分消化率等，見附表[ 3, 13-18]3.1.2 對消化道形態(tài)及酶活的影響三丁酸甘油酯對消化道的影響主要表現(xiàn)在腸形態(tài)、腸細(xì)胞數(shù)量以及絨毛高度和隱窩深度等指標(biāo)。
楊玲等試驗(yàn)表明，仔豬日糧中添加三丁酸甘油酯0.15%可顯著提高仔豬十二指腸、空腸、回腸段絨毛高度和絨毛高度/隱窩深度，并且高添加量（0.15%）的效果優(yōu)于低添加量（0.08%）[13]。朱榮生等研究表明，杜×長×大仔豬飼料中添加三丁酸甘油酯 0.2%可不同程度增加仔豬十二指腸、空腸、回腸絨毛高度，降低隱窩深度；其中十二指腸和空腸絨毛高度及絨毛高度/隱窩深度比顯著或極顯著提高（P<0.05或 P<0.01）[18]。消化道各段杯狀細(xì)胞、柱狀細(xì)胞、淋巴細(xì)胞、肥大細(xì)胞數(shù)量有增加趨勢，但差異不顯著（P>0.05）；各段腸壁厚度和黏膜厚度也未有顯著變化（P>0.05）。張俊梅等研究認(rèn)為，三丁酸甘油酯 0.1% 可緩解乙酸誘導(dǎo)的仔豬腸黏膜生長及腸道屏障功能的損傷，試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)乙酸顯著降低了空腸黏膜絨毛高度、絨毛高度/隱窩深度及空腸絨毛表面積；與乙酸組相比，三丁酸甘油酯組顯著降低血漿二胺氧化酶（DAO）活力，極顯著降低回腸AREG基因的相對表達(dá)量[17]。
關(guān)于三丁酸甘油酯對消化道相關(guān)酶的影響鮮有報(bào)道。有研究認(rèn)為，適量三丁酸甘油酯可提高杜×長×大三元仔豬空腸內(nèi)容物的胰蛋白酶和麥芽糖酶活性[18]。
3.1.3 對血清生化指標(biāo)的影響對于宮內(nèi)發(fā)育遲緩（IUGR）仔豬在哺乳期飼喂三丁酸甘油酯可以促進(jìn)其肝臟發(fā)育，緩解肝臟炎癥反應(yīng)，從而提高肝臟指數(shù)及其免疫功能[19]。日糧中添加三丁酸甘油酯可顯著提高 IUGR仔豬的胰島素樣生長因子Ⅰ（IGF-Ⅰ）含量，達(dá)到了正常仔豬組的水平，而肝臟腫瘤壞死因子α（TNF-α）、白細(xì)胞介素（IL-4）含量均與正常仔豬組無差異。三丁酸甘油酯還可顯著提高仔豬血清總蛋白含量、總超氧化物歧化酶活性，降低尿素氮及丙二醛含量；仔豬免疫功能指標(biāo)（血清免疫球蛋白 A、免疫球蛋白M）極大提升[3, 18]。也有少量研究認(rèn)為，三丁酸甘油酯對于仔豬尿素氮、總蛋白、球蛋白、谷丙轉(zhuǎn)氨酶、谷草轉(zhuǎn)氨酶、堿性磷酸酶等血清生化指標(biāo)并未產(chǎn)生顯著影響[13, 15]。
3.1.4 對微生物數(shù)量及腹瀉的影響由于三丁酸甘油酯在脂肪酶作用下可水解出丁酸，因而對消化道微生物群也會產(chǎn)生影響[20]。有研究表明，三丁酸甘油酯使糞便中乳酸菌數(shù)量提高而大腸桿菌數(shù)量降低，降低了仔豬腹瀉率[3, 15, 18]。
3.2 三丁酸甘油酯在禽類生產(chǎn)中的應(yīng)用禽類特殊的生理結(jié)構(gòu)導(dǎo)致了禽類比家畜更容易受到病原微生物的侵害，而腸道是主要的受侵害部位。因而越來越多的研究是要解決禽類消化道健康問題，三丁酸甘油酯對于腸道形態(tài)以及消化道微生態(tài)平衡的作用使之成為近年的研究重點(diǎn)。
王玥用梯度含量（0.1%、0.2%、0.3、0.4% 和3%）的三丁酸甘油酯日糧飼喂 AA 肉公雛，發(fā)現(xiàn)三丁酸甘油酯 0.2% 組肉雞日增重和料重比在不同生長階段都得到顯著改善；提高了十二指腸、空腸、回腸、盲腸和結(jié)腸的絨毛高度及絨毛高度/隱窩深度[21]。三丁酸甘油酯 0.2% 組肉雞十二指腸和盲腸的大腸桿菌數(shù)量均顯著降低，乳酸菌數(shù)量顯著增加。彭麗莎等在艾維茵肉公雞日糧中分別添加三丁酸甘油酯0.1%、0.15%、0.2%、0.3%、0.4%，與對照相比，0.2% 組粗脂肪和粗纖維表觀消化率顯著提高；肉雞屠宰性能有改善的趨勢；十二指腸和空腸絨毛高度顯著增加，但隱窩深度變化不明顯；盲腸乳酸菌數(shù)量顯著增加，而大腸桿菌數(shù)量顯著減少[22]。李曉存等研究發(fā)現(xiàn)，三丁酸甘油酯對肉鴨腸道健康和部分生產(chǎn)性能均有促進(jìn)作用，并且適當(dāng)降低日糧能量配合使用三丁酸甘油酯 250 g，性價(jià)比高[ 2 ]。李慧賢等在艾拔益加肉公雞日糧中添加三丁酸甘油酯，結(jié)果表明，可改善因球蟲/產(chǎn)氣莢膜梭菌聯(lián)合感染（E/Cp）所致的腸道形態(tài)結(jié)構(gòu)破壞和降低腸道病變積分，抑制盲腸病原菌生長，促進(jìn)腸道乳酸菌生長[23]。
3.3 三丁酸甘油酯在水產(chǎn)飼料中的應(yīng)用水產(chǎn)動物集約化養(yǎng)殖的不斷發(fā)展，養(yǎng)殖密度的不斷增加和養(yǎng)殖水體的污染加劇，使得水產(chǎn)動物病害頻發(fā)。有研究表明，三丁酸甘油酯的應(yīng)用可改善以上問題，提高水產(chǎn)動物的養(yǎng)殖效益。翟秋玲等試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，隨著三丁酸甘油酯添加量增加，東方鲀的增重率、特定生長率、飼料效率和蛋白質(zhì)效率先提高而后平穩(wěn)，在 100 mg·kg-1時(shí)達(dá)到更高；同時(shí)三丁酸甘油酯+甘露寡糖的組合對于東方鲀的生長指標(biāo)提高程度高于單獨(dú)添加三丁酸甘油酯 50mg·kg-1[24]。聯(lián)合添加組的肝胰腺粗脂肪含量均顯著高于對應(yīng)添加量的單獨(dú)添加組，肝糖原含量則均顯著低于對應(yīng)添加量的單獨(dú)添加組。聯(lián)合添加組血清生化指標(biāo)如血清總蛋白和葡萄糖含量均顯著升高，血清谷草轉(zhuǎn)氨酶和谷丙轉(zhuǎn)氨酶活力顯著降低。對于腸道需氧異養(yǎng)細(xì)菌數(shù)量，三丁酸甘油酯50 mg·kg-1 +酵母甘露寡糖 250 mg·kg-1 組與丁酸甘油酯50 mg·kg-1 三組相比顯著增加，三丁酸甘油酯100 mg·kg-1 +酵母甘露寡糖250 mg·kg-1 組與三丁酸甘油酯 100 mg·kg-1 組相比則顯著下降，腸道乳酸菌數(shù)量顯著升高。
唐啟峰等研究結(jié)果表明，三丁酸甘油酯（0.5、1.0、1.5 g·kg-1）顯著改善了南美白對蝦的周增重、蛋白質(zhì)效率、餌料系數(shù)；三丁酸甘油酯和包膜丁酸鈉不同添加梯度各組均降低了腸道致病性弧菌數(shù)量，但相比而言，三丁酸甘油酯的效果優(yōu)于包膜丁酸鈉[ 4 ]。
姜鶯穎等研究表明，三丁酸甘油酯可提高異育銀鯽的增重率、特定生長率，尤以三丁酸甘油酯1 g·kg-1組效果更佳。各試驗(yàn)組（0.5、1.0、1.5、2.0g·kg-1）的腎和脾臟指數(shù)在添加量為0.5~1.0 g·kg-1范圍內(nèi)顯著高于對照組（P<0.05）[25]。各試驗(yàn)組的肝胰臟中一氧化氮含量均低于對照組、過氧化氫酶含量均高于對照組；肝胰臟中超氧化物歧化酶活性在添加量為 1.0和 1.5 g·kg-1顯著高于對照組，而過量添加并未進(jìn)一步提高酶活性。各試驗(yàn)組的肝胰臟中丙二醛和溶菌酶的含量均低于對照組，且在添加量為1 g·kg-1時(shí)差異顯著（P<0.05）。
4 、應(yīng)用前景丁酸作為一種短鏈脂肪酸，具有重要的生物學(xué)作用，而三丁酸甘油酯作為丁酸的有效來源，目前的研究主要集中在醫(yī)學(xué)上，在動物生產(chǎn)中的研究較少。但是三丁酸甘油酯在促生長、調(diào)節(jié)免疫力和預(yù)防疾病等方面的顯著效應(yīng)以及具有脂肪香味、代謝緩慢等特點(diǎn)，使之在替代抗生素方面具有極大的研究價(jià)值[20]。
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